Aquatic Animal Nutrition, Organic Macro- and Micronutrients

Aquatic Animal Nutrition: Organic Macro- and Micronutrients PDF

By Christian E.W. Steinberg

Aquatic Animal Nutrition, Organic Macro- and Micronutrients PDF. As sequel to Aquatic Animal Nutrition – A Mechanistic Perspective from Individuals to Generations, the present treatise on organic macro- and micronutrients continues the unique cross fertilization of aquatic ecology/ecophysiology and aquaculture. This treatise considers proteins and their constituents, carbohydrates from mono- to polysaccharides, fatty acids from free acids to fat, and waxes. It becomes obvious that these organic nutrients are more than only simple fuel for the metabolism of animals; rather, their constituents have messenger and controlling function for the actual consuming individual and even for succeeding generations. This aspect will become particularly clear by putting the organisms under consideration back into their ecosystem with their interrelationships and interdependencies. Furthermore, micronutrients, such as vitamins and nucleotides as well as exogenous enzymes, are in the focus of this volume with known and still-to-be-discovered controlling physiological and biomolecular functions.

Aquatic Animal Nutrition: Organic Macro- and Micronutrients addresses se­veral gaps in nutritional research and practice. One major gap is the lack of com­mon research standards and protocols for nutritional studies so that virtually incomparable approaches have to be compared. This applies also to the studied animals, since most approaches disregard intraspecific variabilities and the existence of epimutations in farmed individuals. Furthermore, recalling the Mechanistic Perspective from Individuals to Generations, dietary benefits and deficiencies have effects on succeeding generations. In most studies, this long-term and sustainable aspect is overruled by pure short-term production aspects.

By comparing nutritional behavior and success of fishes and invertebrates, Aqua­tic Animal Nutrition points out different metabolic pathways in these animal groups and discusses how, for instance, fishes would benefit when having some successful metabolic pathway of invertebrates. Application of novel ge­ne­tic techniques will help turn this vision into reality. However, a widely missing link in the current nutritional research is epigenetics regarding transgenerational heritages of acquired morphological and physiological properties. To in­crease public acceptance, nutritional optimization of farmed animals based on this mechanism, rather than genetical engineering, appears promising.

Table of Contents

1 Aquatic Animal Nutrition: Organic
Macro- and Micronutrients—‘Do Blind Men and Their Elephant
Get Wet Feet?’ . . . .  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2 Protein Requirement—‘Only Meat Makes You Strong’ . . . . . . . . . . 11
2.1 Requirement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2 Amino Acid Landscapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.3 Nutrient-Specific Foraging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3 Utilization of Proteinaceous Nutrients—‘Becoming Strong
with Meat’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.1.1 Crustaceans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.1.2 Mollusks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.1.3 Echinoderms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.2.1 Protein Consumption During Ontogenesis . . . . . . . . . 48
3.2.2 Dietary Protein Excess . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4 Peptides or Amino Acids?—‘The Smaller, the Better?’ . . . . . . . . . . 61
4.1 Amino Acid and Peptide Sensing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
4.2 Amino Acids Versus Oligopeptides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.2.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.2.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.3 Dipeptides, Health, and Stress Resistance . . . . . . . . . . . . . . . 71
4.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

5 Amino Acid Function and Requirement—‘More than Easy Fuel’ . . 79
5.1 Function . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.1.1 Appetite and Growth Regulations . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.1.2 Methyl-Donating Amino Acids and MicroRNAs . . . . 86
5.2 Requirement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.2.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.2.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
6 Simple Amino Acids: Gly, Ala, Asp, Gln—‘Pure Easy Fuel?’ . . . . 107
6.1 Glycine and Alanine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
6.2 Asparagine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
6.3 Glutamine and Glutamate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6.4 Concluding Remark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
7 The Versatile Amino Acid: Tryptophan—‘More Controlling
than Fueling’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
7.1 Requirement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
7.2 Stress Tolerance and Behavior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
7.2.1 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
7.2.2 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
7.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
8 A Bunch of Amino Acids: Phe, Tyr, Branched-Chain AAs,
Ser and Thr—‘Much More than Easy Fuel’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
8.1 Phenylalanine and Tyrosine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
8.1.1 Phenylalanine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
8.1.2 Tyrosine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
8.2 Branched-Chain Amino Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
8.2.1 Leucine and Isoleucine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
8.2.2 Valine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
8.2.3 Antagonism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
8.3 Serine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
8.4 Threonine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
8.5 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
9 Sulfur Amino Acids—‘Much More than Easy Fuel’ . . . . . . . . . . . . 163
9.1 Methionine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
9.1.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
9.1.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
9.2 Methionine Hydroxy Analog . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
9.3 Cysteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

9.4 Cystine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
9.5 Ergothioneine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
9.6 Glutathione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
9.7 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
10 Basic Amino Acids and Prolines—‘Again: Much More than Easy
Fuel’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
10.1 Basic Amino Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
10.1.1 Lysine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
10.1.2 Arginine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
10.1.3 Histidine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
10.1.4 Basic Amino Acid Antagonism . . . . . . . . . . . . . . . . 208
10.2 Proline and Hydroxyproline . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
10.2.1 Proline . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
10.2.2 Hydroxyproline . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
10.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
11 Taurine—‘Controlling Rather than Fueling’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
11.1 Taurine Biosynthesis and Physiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
11.2 Taurine and Immunity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
11.3 Interactions with Nutrients . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
11.4 Concluding Remark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
12 Nonprotein Amino Acids—‘Fuel at All?’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
12.1 L-Canavanine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
12.2 L-Citrulline . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
12.3 Mimosine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
12.4 γ-Aminobutyric Acid (GABA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
12.5 L-3,4-Dihydroxyphenylalanine (L-DOPA) . . . . . . . . . . . . . . . 249
12.6 L-Carnitine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
12.7 L-Ornithine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
12.8 Cadaverine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
12.9 β-Alanine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
12.10 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
13 Carbohydrates with Emphasis on Glucose—‘Life’s
Little Luxury’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
13.1 Carbohydrate Digestibility . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
13.2 Carbohydrates and Immunity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
13.2.1 Glucose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
13.3 Glucosensing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
13.4 Rhythmicity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

13.5 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
14 Glucose Homeostasis—‘Life’s Little Luxury Balanced’ . . . . . . . . . . 303
14.1 Homeostasis: Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
14.1.1 Metal Supplementation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
14.1.2 Physiological Details . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
14.2 Homeostasis: Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
14.3 Regulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
14.3.1 Glycolysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
14.3.2 Gluconeogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
14.3.3 Glycophagy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316
14.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
15 Glucose Intolerance—‘Life’s Real Luxury?’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
15.1 Tolerance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
15.2 Intolerance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
15.3 Feeding Habit Reevaluation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
15.4 Impairments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
15.4.1 Antidotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
15.5 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
16 Carbohydrate Transport—‘Life’s Useful Luxury Distributed’ . . . . 349
16.1 Intestinal Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
16.1.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
16.1.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
16.1.3 The Multiple Functions of GLUTs:
A Double-Edged Sword? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
16.1.4 Disaccharide Transporter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
16.2 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
17 Protein Sparing by Carbohydrates—‘Life’s Useful Luxury’ . . . . . . 377
17.1 Sparing Details . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
17.2 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
18 Carbohydrate Preference and Metabolism—‘Life’s Little
Luxury Digested’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
18.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
18.1.1 Mollusks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
18.1.2 Echinoderms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396
18.1.3 Crustaceans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
18.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
18.2.1 Carnivores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

18.2.2 Omnivores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
18.2.3 Herbivores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417
18.2.4 Action of miRNAs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
18.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426
19 Regulatory Potential of Carbohydrates—‘Life’s Little Luxury
Controls’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
19.1 Growth Modulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
19.2 Gut Microbiota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441
19.3 Immunity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
19.3.1 Adverse Effects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
19.3.2 Beneficial Effects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
19.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
20 Oligosaccharides—‘Sweet or Healthy Promises’ . . . . . . . . . . . . . . . 455
20.1 Disaccharides: Maltose, Sucrose, Trehalose,
and Cellobiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456
20.2 Raffinose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459
20.3 Lactosucrose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
20.4 Stachyose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
20.5 Fructooligosaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
20.6 Xylooligosaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
20.7 Konjac Oligosaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
20.8 Concluding Remark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468
21 Starch—‘Gluey Promise’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
21.1 Starches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
21.1.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
21.1.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480
21.1.3 Nutrigenomics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494
21.2 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496
22 Nonstarch Polysaccharides—‘Neither Sweet Nor
Gluey—Adverse?’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
22.1 Supplementation of Exoenzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
22.2 Selected Nonstarch Polysaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513
22.2.1 Guar Gum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513
22.2.2 Xylan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514
22.2.3 Pectin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516
22.3 Fibers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518
22.3.1 Crustaceans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518
22.3.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

22.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524
23 Lipids—‘The Greasy, Unhealthy Stuff’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531
23.1 Lipid Requirement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533
23.1.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534
23.1.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538
23.2 Metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553
23.2.1 Peroxisome Proliferator-Activated Receptors
(PPARs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556
23.2.2 Retinoid Receptors (RXRs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 560
23.2.3 MicroRNAs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561
23.3 High-Fat Diets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563
23.3.1 Mitigation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567
23.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 570
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571
24 Lipid Homeostasis and Lipophagy—‘The Greasy
Stuff Balanced’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583
24.1 Lipid Homeostasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583
24.2 Lipophagy and Lipid Droplets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
24.2.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
24.2.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
24.2.3 Lipid Toxicity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590
24.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595
25 Protein Sparing by Lipids—‘Learning from Wild Conspecifics’ . . . 599
25.1 Replaceability of Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600
25.2 Adipogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612
25.2.1 Microbiome Feedback . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 616
25.3 Concluding Considerations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
26 Fatty Acids—‘Fueling Versus Steering’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633
26.1 Fatty Acid Sensing in Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637
26.1.1 Sensing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637
26.2 Fatty Acid Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 639
26.2.1 Fatty Acid (Uptake) Transporters . . . . . . . . . . . . . . . 639
26.2.2 ATP-Binding Cassettes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640
26.2.3 Intracellular Transporters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640
26.2.4 Fine-Tuning of Fatty Acid Transport . . . . . . . . . . . . 641
26.3 Regulation of Feed Intake . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 641
26.4 Short-Chain Fatty Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643
26.5 Medium-Chain Fatty Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654
26.6 Lipoic Acid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 656

26.7 Saturated Fatty Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 657
26.8 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659
27 Essential Fatty Acids—‘Fueling Versus Controlling’ . . . . . . . . . . . 673
27.1 Molecular Interplay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 674
27.2 ω3 or ω6 PUFAs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 679
27.2.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 679
27.2.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686
27.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 708
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 708
28 Biosynthesis of Polyunsaturated Fatty Acids—‘Many Can,
Some Can’t’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723
28.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724
28.1.1 Methyl End (ωx) Desaturases in Invertebrates . . . . . . 724
28.1.2 Elongases in Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 731
28.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 734
28.2.1 Herbivores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 736
28.2.2 Omnivores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 739
28.2.3 Carnivores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741
28.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 745
29 LC-PUFAs in Reproduction and Behavior—‘Good
Cop–Bad Cop?’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 753
29.1 Reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 754
29.1.1 Arachidonic Acid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755
29.2 Behavior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 760
29.3 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 765
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 765
30 Trophic Transfer of PUFAs—‘Vital Ones Reach Top Predators’ . . . 773
30.1 Trophic Transfer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775
30.2 Trophic Upgrade and Trophic Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . 776
30.2.1 Paradigm Shift: Headwater Food Webs . . . . . . . . . . . 780
30.3 Man-Made Trophic Downgrading? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783
30.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 787
31 Sterols, Phospholipids, and Wax Esters—‘Stay Healthy, Avoid
Cholesterol’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 791
31.1 Sterols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 791
31.1.1 Cholesterol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 792
31.1.2 Phytosterols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802
31.2 Phospholipids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 804
31.2.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805

31.2.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 807
31.3 Wax Esters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 810
31.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 812
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813
32 Vitamin A—‘Does It Keep the Veterinarian Away?’ . . . . . . . . . . . . 821
32.1 Functional Studies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824
32.1.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824
32.1.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 825
32.2 Cross Talk Between Vitamin A and Vitamin D . . . . . . . . . . . 830
32.3 Hypo- and Hypervitaminosis A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 830
32.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 832
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 834
33 Vitamin B Complex—‘Do These Compounds Keep
Veterinarians Away?’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 839
33.1 Vitamin B1: Thiamin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 842
33.2 Vitamin B2: Riboflavin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 843
33.3 Vitamin B3: Niacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844
33.4 Vitamin B5: Pantothenic Acid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844
33.5 Vitamin B6: Pyridoxine, Pyridoxal, Pyridoxamine . . . . . . . . . 845
33.6 Vitamin B7: Biotin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847
33.7 Vitamin B9: Folic Acid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 849
33.8 Vitamin B12: Cobalamin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 851
33.9 Inositol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 851
33.10 Choline . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 854
33.11 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 858
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 858
34 Vitamin C—‘An Apple a Day Keeps the Veterinarian Away’ . . . . . . 867
34.1 Effects on Life History Traits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 880
34.2 Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 883
34.2.1 Vitamins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 884
34.2.2 Further Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 887
34.3 Hypo- and Hypervitaminosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 890
34.3.1 Hypovitaminosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 890
34.3.2 Hypervitaminosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 891
34.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 894
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895
35 Vitamin D—‘Keep the Orthopedist Away!’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 909
35.1 Skeletal Development . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 915
35.2 Requirements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 915
35.2.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 915
35.2.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 917

35.3 Interaction with Nutrients . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 921
35.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 922
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 923
36 Vitamin E—‘Keep Stress Away!’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 927
36.1 Epigenetics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 934
36.2 Immunity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 934
36.3 Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 937
36.4 Hypo- and Hypervitaminosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 938
36.4.1 Hypovitaminosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 938
36.4.2 Hypervitaminosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 940
36.5 Coenzyme Q . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 941
36.6 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 942
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 943
37 Vitamin K—‘Keep the Hematologist Away!’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 951
37.1 Functional Studies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 952
37.1.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953
37.1.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953
37.2 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 956
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38 Nucleotides—‘Only for Fitness Fans?’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 961
38.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 962
38.2 Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 971
38.3 Nucleotides and Immunity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 977
38.3.1 RNA Yeast Extract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 979
38.4 Nucleotides and Fishmeal Replacement . . . . . . . . . . . . . . . . . 980
38.5 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 980
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 982
39 Enzymes—‘Digestive Assistance from Aliens’ . . . . . . . . . . . . . . . . . 991
39.1 Phytases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 993
39.1.1 Limitations and Concerns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1003
39.2 Depolymerizing Enzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1006
39.2.1 Carbohydrases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1006
39.2.2 Pectinases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1013
39.3 Proteases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1013
39.4 Lipases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1015
39.5 Enzyme Cocktails . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1017
39.6 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1020
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40 Intraspecific Variability—‘The Apple May Be a PineApple’ . . . . . . 1037
40.1 Invertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1042
40.2 Farmed Fishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1043

40.2.1 Domestication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1049
40.3 Perspective: Genotyping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1052
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1057
Abbreviations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1063
Major Microbial Disease Agents of Farmed Aquatic Animals . . . . . . . . 1081
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1082

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